In Madagascar, lemur subfossils are known essentially in the south and centre of the country. The North-West, corresponding to the Province of Mahajanga, has yielded until recently only four sites: Anavilava, Amparihingidro, Anjohibe and Anjohikely [2], [3], [4], [7], [8], [14], [19], [20], [23] and [25]. Since 1997, Franco-Malagasy researchers have discovered new sites in this area; some have been published [10], [11] and [12] and others are under study.

Since 2003, the MAPPM project (« Mission archéologique et paléontologique dans la province de Mahajanga ») prospected the area near the village of Belobaka close to the city of Mahajanga. In 1918, Kaudern [17] cited fieldwork between 1911 and 1912 in this area, including the discovery of an extinct lemur, probably Pachylemur insignis. The MAPPM project has discovered some sites with fossiliferous breccia notably BEL XIX which yielded a maxilla of Palaeopropithecus. The first species of this genus was established in 1898 by G. Grandidier [15], a mandible of P. ingens was discovered at Belo-sur-mer (South-West of Madagascar). Another fossil was previously discovered, in 1868 at Ambolisatra by A. Grandidier, father of G. Grandidier. This fossil was a distal end of humerus attributed to Thaumastolemur grandidieri by H. Filhol in 1895 [5]. More than ninety years later, M. Vuillaume-Radriamanantena [30] showed that P. ingens was synonymous with T. grandidieri. The latter had taxonomic priority but the zoological commission of nomenclature chose the first nomen [29]. The second species, P. maximus, was defined in 1903 by Standing [26] from fossils from the site of Ampasambazimba.

These two species of Palaeopropithecus are large. P. ingens, relatively smaller than P. maximus, is found only in the South of Madagascar. P. maximus existed mainly in the central region of the country, but since 1980, the research in the North-West and the North of Madagascar show that its area of distribution was much greater [7], [8] and [13]. A third (smaller) species seems to have existed in the North-West of Madagascar but it has not been described for more than two decades [1], [9], [13], [16] and [18]. The new specimens of Belobaka and Ambongonambakoa could belong to the new species.

À Madagascar, les subfossiles sont connus essentiellement dans le Sud et le centre du pays. Le Nord-Ouest, correspondant à la province de Mahajanga, ne présentait jusqu’à récemment que quatre sites : Anavilava, Amparihingidro, Anjohibe et Anjohikely [2], [3], [4], [7], [8], [14], [19], [20], [23] and [25]. Depuis 1997, les recherches franco-malgaches dans cette zone géographique ont permis la découverte de nouveaux gisements dont certains ont déjà fait l’objet de publications [10], [11] and [12] et d’autres sont en cours d’étude.

Depuis 2003, la MAPPM (« Mission archéologique et paléontologique dans la province de Mahajanga ») prospecte une zone comprenant les carrières (exploitées pour obtenir des matériaux de construction comme des moellons ou des gravats) et les cinq grottes classées monuments nationaux malgaches de la commune de Belobaka (Fig. 1). Cette dernière est située à environ 10 km de la ville de Mahajanga sur la route menant à Antananarivo. La publication de Kaudern de 1918 [17] fait allusion à des recherches dans cette zone entre 1911 et 1912 qui ont permis la découverte de restes d’un lémurien éteint probablement attribuable à Pachylemur insignis. La MAPPM y a découvert plusieurs affleurements de brèches fossilifères dont BEL XIX qui a livré un fragment de maxillaire qui se rapporte au genre Palaeopropithecus. Ce dernier a été édifié à partir d’un fragment de mandibule attribué à P. ingens et découvert à Belo-sur-mer (Sud-Ouest de Madagascar) en 1898 par l’un des pionniers des recherches concernant les subfossiles malgaches, G. Grandidier [15]. Néanmoins, un autre fossile a été découvert antérieurement en 1868 à Ambolisatra par A. Grandidier, père de G. Grandidier. Il s’agit d’une extrémité distale d’humérus qui a été rapportée à Thaumastolemur grandidieri par H. Filhol en 1895 [5]. Plus de 90 ans plus tard, M. Vuillaume-Radriamanantena [30] a montré que P. ingens était synonyme de T. grandidieri. Ce dernier avait donc une priorité taxonomique mais la commission de nomenclature zoologique a opté pour la conservation du premier [29]. La deuxième espèce, P. maximus, a été définie en 1903 par Standing [26] à partir de restes provenant du célèbre gisement d’Ampasambazimba.

Ces deux espèces du genre Palaeopropithecus sont de grande taille. P. ingens, relativement plus petit que P. maximus, n’est trouvé que dans des sites du Sud de Madagascar. P. maximus se rencontrait principalement dans les sites du centre du pays mais, depuis les années 1980, les recherches menées dans le Nord-Ouest et le Nord de Madagascar montrent que son aire de répartition était plus vaste [7], [8] and [12]. Il semble exister une troisième espèce beaucoup plus petite dans le Nord-Ouest de Madagascar mais celle-ci reste non décrite depuis plus de deux décennies [1], [9], [13], [16] and [18]. Les nouveaux spécimens de Belobaka et d’Ambongonambakoa pourraient appartenir à cette dernière.

Le nouveau matériel a été découvert dans de la brèche plaquée contre un grand bloc effondré de calcaire de l’Éocène, dans le locus XIX de la carrière de Belobaka et dans des blocs de brèche isolés provenant des locus P et R correspondant à des remplissages érodés du site d’Ambongonambakoa. Le dégagement des pièces fossiles a été effectué par une attaque à l’acide acétique dilué à 5 %. L’ensemble du matériel est déposé au Mozea Akiba de la faculté des sciences à l’université de Mahajanga (Madagascar). Les dents de la rangée supérieure sont indiquées par des lettres capitales (P pour les prémolaires et M pour les molaires), alors que celles de la rangée inférieure sont notées en minuscules (m pour les molaires). La nomenclature dentaire est issue de Swindler [27] et de Szalay et Delson [28]. Les dimensions des dents sont données en millimètres et ont été adaptées de Freedman [6], en particulier pour les largeurs mésiales (lm) et distales (ld) des molaires.

La principale différence concernant les nouveaux spécimens est la taille plus petite des dents. Nous avons donc effectué des mesures comparatives avec des spécimens des collections du département de paléontologie et d’anthropologie biologique de la faculté des sciences de l’université d’Antananarivo (Madagascar). La plupart des subfossiles étudiés proviennent des anciennes collections de l’Académie malgache et donc de vieilles fouilles. De ce fait, il existe le plus souvent une double numérotation des pièces : le préfixe UA désigne l’inventaire réalisé par l’université d’Antananarivo et le préfixe AM correspond à l’ancien inventaire de l’Académie malgache. Les restes postcrâniens sont beaucoup plus nombreux et mieux préservés que ne le sont les restes craniodentaires. Seul a été retenu le matériel comportant plusieurs dents. C’est, par exemple, le cas des maxillaires afin d’obtenir la longueur du segment dentaire P4-M2.

Ces collections historiques présentent deux problèmes majeurs. D’une part, la localisation d’un bon nombre de spécimens est inconnue [7] et ceci, malgré une recherche dans les archives des collections avec l’aide de H. Andriamananony nouvellement en charge de ces dernières. D’autre part, les deux espèces connues sont différentes par la taille du crâne et ont des dentures morphologiquement semblables. L’attribution systématique de la plupart des restes craniodentaires est basée sur la répartition géographique. P. maximus était présent seulement dans le site d’Ampasambazimba (Centre de Madagascar). La plus petite espèce anciennement décrite, P. ingens, est trouvée dans les sites du Sud de Madagascar comme Betioky, Ankazoabo-grotte et Beavoha. Dans l’avenir, il sera nécessaire de reprendre l’étude de ces restes craniodentaires pour redéfinir les espèces. Nous avons utilisé les restes de provenances inconnues, pour comparaison. Ils appartiennent à l’une ou l’autre espèce puisqu’ils présentent les mêmes caractéristiques dentaires. Ils serviront à augmenter notre échantillon pour mettre en évidence les différences de taille et de morphologie avec la nouvelle espèce.

Nous n’avons pas eu accès ou localisé les restes de paléopropithèques provenant des anciennes fouilles d’Amparahigindro et d’Anjohibe [1], [7], [9], [13], [16] and [18].

Liste du matériel de comparaison : –

crânes ou maxillaires.

UA 5442 (provenance inconnue, maxillaire conservé et le reste du crâne a été reconstitué, P. sp), UA 5443 (provenance inconnue, crâne, probablement P. ingens), UA 5447 (site d’Ampasambazimba, crâne, porte l’indication P. maximus), UA 5449 (site de Betioky, crâne, probablement P. ingens), UA 5451 (provenance inconnue, crâne, P. sp), UA 5452 (site d’Ampasambazimba, crâne, probablement P. maximus), UA 5453 (provenance inconnue, hémi-maxillaire droit conservé et le reste du crâne a été reconstitué, P. sp) ;

Ordre Primates Linnaeus, 1758 Sous-Ordre Strepsirrhini E. Geoffroy, 1812 Infra-Ordre Lemuriformes Gregory, 1915 Super-Famille Lemuroidea Mivart, 1864 Famille Indriidae Burnet, 1828 Sous-Famille Palaeopropithecinae Tattersall, 1973 Genre Palaeopropithecus G. Grandidier, 1899 Espèce Palaeopropithecus kelyus sp. nov. (Fig. 2, Fig. 3 and Fig. 4, Tableau 1 and Tableau 2)

Holotype : BEL XIX 1’07, hémi-maxillaire droit avec P4-M2 provenant du locus XIX dans le gisement de Belobaka. (Fig. 2 and Fig. 3, Tableau 1).

Paratypes : BGK-R 1’07 (Fig. 4, Tableau 2), m1 droite du locus R dans le gisement d’Ambongonambakoa & BGK-P 1’06 (Tableau 2), m1 droite du locus P dans le gisement d’Ambongonambakoa.

Diagnose : P4, M1, M2 et m1 sont petites pour le genre. P4 avec un robuste cingulum disto-lingual délimitant un profond bassin du trigone, M1 et M2 ont un protocône très robuste, un hypocône qui est une cuspide bien définie, une crista obliqua développée (plus sur M1 où elle forme un début de lophe), un bassin du trigone très petit et très profond, la vallée du talon relativement profonde et inclinée distalement, un mésostyle particulièrement développé, deux cingulum vestibulaires très saillants, un parastyle développé et un métastyle bien défini, m1 présente une couronne haute, le protoconide et l’hypoconide présentent un contour vestibulaire aigu en vue occlusale, un renflement de la base vestibulaire mais pas de cingulum, une haute crête reliant l’entoconide et le métaconide, les bassins du trigonide et du talonide profonds.

Derivatio nominis  : Le nom d’espèce est dérivé de « kely » qui signifie petit dans la langue malgache moderne.

Localité type : locus XIX du gisement de Belobaka (Fig. 1) à une dizaine de kilomètres de la ville de Mahajanga (région du Boeny, province de Mahajanga, Madagascar).

Âge : Quaternaire et plus probablement Pléistocène supérieur et Holocène.

Description : L’holotype, BEL XIX 1’07 (Fig. 2 and Fig. 3), est représenté par un hémi-maxillaire droit comportant trois dents (P4, M1 et M2) de tailles plus réduites que chez les deux espèces connues (Tableau 1). En vue latérale droite, la base de l’arcade zygomatique est conservée et se localise entre la M1 et la M2. Ceci suggère probablement un museau plus court que chez les deux autres espèces puisque la base de l’arcade zygomatique est située au niveau de la M2 chez ces dernières. La loge de la canine est de grande taille et courbée vers l’arrière, mais moins que chez les autres paléopropithèques. La canine semble implantée plus verticalement pour ce spécimen. Les foramen infra-orbitaux, obstrués partiellement de brèche, se placent au-dessus de l’emplacement des racines de la P3 et de la P4 comme chez les autres paléopropithèques.

En vue occlusale, la partie restante du palais montre qu’il est assez plat. Les dents sont légèrement surélevées par rapport au plafond du palais. Antérieurement aux dents jugales, une partie de la loge de la racine de la canine et les deux loges correspondantes aux racines de la P3 sont conservées. La loge de la racine mésiale de la P3 est en partie obstruée par de la brèche. L’espacement réduit entre les racines semble démontrer un plus faible allongement mésio-distal de la P3 par rapport à la P4. La morphologie des dents, bien que similaires aux autres espèces, présente quelques différences.

La P4 est complète, monocuspide et très large vestibulolingualement (Tableau 2), comme pour tous les paléopropithèques, mais sa morphologie est différente des Indriidae actuels [27]. Le cingulum lingual est plus développé que chez les deux autres espèces. Le basin du trigone est petit et profond. Le bord tranchant vestibulaire présente une nette usure régulière sur tout son long.

Les deux molaires supérieures présentent quatre cuspides (paracône, métacône, protocône et hypocône). Elles sont sélénodontes avec des crêtes basses comme chez tous les paléopropithèques et sont en assez bon état. La M1 est pratiquement complète, il ne lui manque qu’un fragment de la couronne dans sa partie mésio-vestibulaire, correspondant au sommet du parastyle. La partie manquante est remplacée par de la brèche. Un petit fragment d’émail manque au sommet de la cuspide du métacône. Ce dernier semble être plus haut que le paracône. La M2 est encore plus complète que la M1, il ne lui manque qu’une bande d’émail correspondante à la crête reliant le métacône au métastyle. Les deux molaires sont plus allongées mésio-distalement que vestibulo-lingualement. Les deux cuspides vestibulaires sont saillantes. Le parastyle et le mésostyle sont développés, particulièrement le mésostyle. Il existe deux importants cingulums vestibulaires distincts comprenant pour l’un le parastyle et l’autre le mésostyle. Il n’existe, le long de la molaire, qu’un seul cingulum peu développé chez P. maximus et P. ingens. Le métastyle, certes réduit, est observable sur la terminaison de la postmetacrista.

Le bord lingual des molaires de BEL XIX 1’07 montre des caractéristiques différentes de celui des molaires correspondantes des autres paléopropithèques. Le protocône est saillant et plus robuste, bien qu’il forme toujours une crête longitudinale avec l’hypocône comme chez les autres paléopropithèques. L’hypocône devient une cuspide réellement individualisée. Cette crête n’est plus aussi uniforme. Du fait du renflement lingual de la base de la couronne, il existe un cingulum basal distinct de la crête linguale qui est nettement visible entre le protocône et l’hypocône. Il est plus net sur la M2 où il est surmonté par une crête modérée et rectiligne tout le long de la molaire. La M2 a moins une forme rectangulaire comme observée chez la M1 mais est plutôt de forme pentagonale. Ce cingulum basal a été observé sur un spécimen de comparaison.

Chez P. maximus et de P. ingens, la crista obliqua qui relie le métacône au protocône, est plus développée sur la M1 que sur la M2. Cette crête est plus prononcée sur BEL XIX 1’07, où elle forme presque un « lophe » sur la M1. Le bassin du trigone est plus petit et plus profond. La vallée du talon est légèrement plus profonde et inclinée mésialement.

Du fait du fort développement du parastyle et du mésostyle ainsi que du protocône et par l’individualisation de l’hypocône mais aussi de la crista obliqua, la morphologie des deux molaires présente des similitudes avec celle trouvée chez Propithecus. Néanmoins, ce dernier genre présente des molaires où les parastyles et les mésostyles sont beaucoup plus saillants. Les cingulums associés aux parastyles et mésostyles y sont extrêmement réduits et localisés mésialement. Enfin, le protocône et l’hypocône forment deux cuspides distinctes et ne forment pas de crête longitudinale caractéristique existante chez les deux autres espèces de Palaeopropithecus et BEL XIX 1’07.

Les deux premières molaires inférieures (BGK-R 1’07 (Fig. 4) et BGK-P 1’06) présentent une morphologie assez semblable permettant une occlusion avec l’holotype. Elles sont de dimensions plus petites que chez P. maximus et P. ingens (Tableau 2). Seul BGK-P 1’06 possède une couronne endommagée dans la partie mésiale du bassin du talonide et le sommet du métacône a perdu un fragment d’émail. En vue occlusale, les cinq cuspides (paraconide, protoconide, hypoconide, entoconide et métaconide) sont reliées entre elles pour former un W dont les deux extrémités de la base sont constituées par le protoconide et l’hypoconide. Ces derniers présentent un contour vestibulaire aigu et non arrondi comme chez les deux autres espèces. Les bassins du trigonide et du talonide sont profonds. Seul la paracristide présente une usure sur toute sa longueur, elle est plus importante sur BGK-P 1’06. La crête reliant l’entoconide et le métaconide, résultant de l’union de la crête pré-enteconide et de la crête postmétaconide, est haute. En vue latérale, le métaconide est le plus saillant. La face vestibulaire du protoconide et de l’hypoconide est abrupte avec un léger renflement basal mais pas de cingulum comme chez les autres espèces.

Depuis plus de deux décennies, une troisième espèce de paléopropithèque de petite taille semble exister dans les sites d’Amparigihindro et d’Anjohibe (province de Mahajanga, Nord-Ouest de Madagascar), mais elle reste non décrite [1], [9], [13], [16] and [18]. Le seul caractère cité dans la littérature, mis à part la petit taille, est un hypocône qui forme une petite cuspide distincte alors que chez les deux autres espèces il est confondu au rebord (ou crête) vestibulaire formé avec le protocône [27] sur la M1 et la M2. Ce caractère se retrouve sur P. kelyus. Les restes trouvés à Amparigihindro, Anjohibe, Belobaka et Ambongonambakoa pourraient appartenir à la même espèce. Ils proviennent de substrats de natures différentes (brèches pour Belobaka et Ambongonambakoa, dans une vasque à Anjohibe et dans de la vase à Amparigihindro) et probablement d’âges différents [3]. Les pièces provenant des brèches pourraient avoir un âge plus ancien.

Les études tracéologiques, effectuées sur les dents des spécimens anciennement découverts de la petite espèce de paléopropithèque du Nord-Ouest de Madagascar, suggèrent que l’animal avait une alimentation un peu plus coriace [13] que chez les deux autres espèces. Ces deux dernières semblent avoir un régime alimentaire mixte majoritairement folivore-frugivore et occasionnellement granivore [13]. Les résultats de cette étude semblent concorder avec la morphologie observée sur les molaires supérieures de P. kelyus. En effet, la M1 et la M2 présentent des parastyles et des mésostyles très développés associés à deux cingulums vestibulaires nettement différenciés. Un métastyle est individualisé et le protocône est robuste. Le plus important est l’existence d’une plus forte crista obliqua que chez les deux autres espèces de Palaeopropithecus mais le relief de cette dernière reste bas. La M1 et la M2 de P. keluys présentent des similitudes morphologiques observées chez Propithecus, bien que la morphologie générale soit celle rencontrée chez les deux autres espèces de Palaeopropithecus. Pour Swindler [27], la crista obliqua est particulièrement développée chez Propithecus, moins chez Avahi, et absente chez Indri. Cette crête est présente chez certain Cebidae et est variablement développée chez les Hominoidea. La présence de cette structure dentaire semble associée soit à la mastication d’aliments durs, soit à une alimentation mixte frugivore-granivore. Fonctionnellement, la crista obliqua qui forme presque un « lophe » bas, fait occlusion entre l’hypoconide d’une dent inférieure et le protoconide de la dent suivante, ce qui comble la petite embrasure entre deux dents inférieures adjacentes. Cette caractéristique permet ainsi de participer à la mastication du bol alimentaire. Il semble donc que l’alimentation de ces petits paléopropithèques ait été un peu plus coriace, constituée probablement d’une plus grande quantité de graines que celle des deux autres espèces anciennement connues. Pour l’instant rien ne permet de suggérer si l’environnement était différent pour cette petite espèce.

Cent ans après l’édification du genre Palaeopropithecus, la diversité de ce genre n’est pas totalement connue et, pourtant, il est intéressant pour deux raisons principales. D’une part, ces l’un des derniers lémuriens géants à s’éteindre avec les restes datés de 510 ± 80 ans BP du site d’Ankilitelo dans le Sud-Ouest de Madagascar [7], [8] and [24]. D’autre part, des traces de boucheries sur des os longs de P. ingens provenant du site de Taolambiby (Sud-Ouest) sont datés de 417 à 257 BC [3], [21] and [22]. Ceci a permis de vieillir l’arrivé de l’homme à Madagascar. Les sites d’Amparigihindro, d’Anjohibe, de Belobaka et d’Ambongonambakoa (Fig. 1) sont situés entre deux grandes baies (Bombetoka et Mahajamba) et deux grands fleuves (Betsiboka et Mahajamba), donc dans une région très particulière du Nord-Ouest de Madagascar [12]. Ces fleuves et ces baies ont pu avoir un rôle de barrière écologique. Ceci expliquerait que l’on ne trouve pas de P. maximus dans ces sites, alors qu’il existe au nord de la baie et du fleuve Mahajamba. Il est, pour l’instant, impossible de comparer le matériel découvert dans les sites de Belobaka et d’Ambongonambakoa avec celui des sites d’Anjohibe et d’Amparigihindro. Les recherches futures permettront de préciser s’ils appartiennent tous à la même espèce.